微熱 生理中。 生理前や生理中に暑いのはなぜ?その原因とは?ほてりやのぼせが気になる人への対処法

生理前の微熱について知っておきたいこと

微熱 生理中

刘丽君, 刘双江, 姜成英 LIU Li-Jun, LIU Shuang-Jiang, JIANG Cheng-Ying 嗜热微生物及在高温生物冶金过程中的应用 Thermophiles and their application in high temperature-biomining processes 微生物学通报, 2016, 43 5 : 1101-1112 Microbiology China, 2016, 43 5 : 1101-1112 DOI: 文章历史 收稿日期: 2016-03-01 接受日期: 2016-03-23 优先数字出版日期 www. cnki. net : 2016-03-24 1. Department of Pathogen Biology, School of Basic Medical Sciences, Xi'an Medical university, Xi'an, Shaanxi 710021, China ; 2. State Key Laboratory of Microbial Resources, Institute of Microbiology, Chinese Academy of Sciences, Beijing 100101, China ; 3. IMCAS-RCEECAS Joint-Lab of Microbial Technology for Environmental Science, Beijing 100101, China Abstract: Thermophiles, including moderate thermophiles and extreme thermophiles, mainly survive in natural geothermal environments, such as hot springs, volcanic vents and submarine hydrothermal vents, and artificial high temperature environments like reactors or wastewater discharge ports with high temperature. Many of them are acidophilic and have specific metabolism types, which endow them to be used into the high temperature-biomining processes. Biomining processes under high temperature show more advantages than traditional mesothermal biomining process, which can effectively leach out some of the refractory primary sulfide minerals, resolve passivation problem, therefore improve leaching rate. In this review, we summarized the physiological characteristics of main thermophiles used in biomining processes and their resistance mechanisms on high temperature, iron, copper, arsenic and other ions, furthermore, the developments and applications of thermophiles in biomining technology were presented. 生物冶金 Biomining或biohydrometallurgy 是指利用微生物对金属矿物进行氧化或者分解,使一些可溶的金属 如铜、锌等 以离子形式进入溶液,不溶的金属 如金和银 从包裹它们的硫化矿中暴露出来,通过进一步分离、富集、纯化而提取金属的过程。 目前,生物冶金已广泛应用于金、银、铜、钴、镍、锌和铀等金属的提取过程中。 与传统冶金过程相比,生物冶金技术具有工艺装备简单、耗能少、成本低、生态友好以及能够处理低品位、难处理矿等优点 [ - ]。 生物浸出 Bioleaching 和生物氧化 Biooxidation 是生物冶金技术应用于硫化矿处理的 两个生物提取过程。 生物浸出过程中,需要提取的金属从矿物中以可溶的状态被释放出来,如铜、锌、镍等。 然而在生物氧化过程中,微生物首先破坏矿物表面结构,从而暴露出矿物内部的金属,之后再利用化学方法将内部的金属 如金和银 提取出来,如通常使用氰化物或者硫代硫酸盐来提取包裹在矿物内部的金 [ - ]。 他们是高温环境中存在的主要微生物类群 [ ]。 高温环境在地球上的多个区域广泛存在,包括火山喷气孔、热泉、间歇喷泉、深海热液喷口等;还有一些人为制造的高温环境,比如高温反应器、堆肥设施等 [ ]。 对于嗜酸性微生物及其在生物冶金中的应用,以及生物冶金技术方面的综述比较多见,而系统地介绍嗜热微生物及其对于极端环境的耐受机制,及其在高温生物冶金中的应用的综述比较有限。 为此,本文针对生物冶金中使用的主要嗜热微生物种类,它们的主要耐热机制和对金属离子的耐受机制,以及在高温生物冶金中的应用优势进行总结。 1 生物冶金中的嗜热微生物 硫化矿物的氧化包括非生物作用和生物作用两个过程。 当然,有的微生物可能兼具上述三类中的多种生理特征 [ , ]。 应用于生物冶金中的中度嗜热细菌主要有 Acidithiobacillus At. caldus [ - ]、 Acidimicrobium Am. ferrooxidans [ ]、 Leptospirillum L. ferriphilum [ ]和 Sulfobacillus Sb. 属的成员 [ ]等,中度嗜热古菌主要有 Acidiplasmaspp. [ ]和 Ferroplasma F. acidarmanus [ ]等。 目前发现的具有浸矿作用的极端嗜热菌均为古菌,属于泉古菌门 Crenarchaeota ,包括 Acidianus Ac. spp. 、 Sulfolobus S. metallicus、 Metallosphaera M. spp. 、 Sulfurisphaera ohwakuensis和 Stygiolobus azoricus [ , ]等,这些古菌能够在更为极端的条件下浸出矿物,如近年发现 Acidianus属的 Ac. sulfidivorans可以在pH 0. 这些参与生物冶金过程的嗜热菌的生理特点描述见 [ , ]。 5 ISCs 自养 63. 0 [ ] Sulfobacillus spp. 6 氧化S 异养 36. 0 [ ] Acidianus spp. 0 [ ] Metallosphaera spp. 0 氧化S,兼性厌氧 混养 33. 0 还原S,严格厌氧 自养 38. 0 [ ] 2 嗜热微生物的环境耐受机制 2. 1 嗜热微生物的耐热机制 为了适应高温生存环境,嗜热微生物从基因到蛋白水平都展现了与中温微生物不同的特点。 1 基因组大小:嗜热微生物的基因组中,基因间的间隔DNA intergenic DNA 往往较少,使其具有更为紧凑的基因组结构,这样的基因组特征有利于缩短细胞的分裂时间而加快增殖速度,也能减少核酸合成过程中的能量消耗。 相比于中温浸矿菌 At. ferrooxidans 56. thiobacillus 46. caldus 63. ferrooxidans 68. 与非嗜热菌相比,由于嗜热菌的基因组结构更加紧凑,相应地,它们所含的蛋白质因可变区数量较少而具有较短的氨基酸序列,所含的蛋白家族种类也较少。 其次,嗜热微生物在核苷酸组成、排列、密码子偏好性以及氨基酸组成方面都具有其独特的特征 [ - ]。 当环境温度升高时,从转录组水平和蛋白质组水平上检测到一些重要的生物大分子的上调表达,如热休克蛋白、伴侣蛋白以及一些抗氧化蛋白等,它们有助于增加嗜热微生物的蛋白质在高温环境下的稳定性 [ ]。 此外,一些嗜热微生物利用二硫键 [ ]或形成复合物 包括同源、异源或者超级复合物 [ ]来增加其蛋白质在高温环境下的稳定性 [ ]。 这些嗜热机制是否在高温浸矿微生物中适用还待进一步分析研究。 2 嗜热微生物对金属离子的耐受机制 生物冶金过程中由于发生了矿物的溶解,原本呈不溶状态的金属会以可溶的状态释放到冶金反应体系中,高浓度的金属离子往往会对微生物造成一定的伤害,因此微生物需要具备对金属离子较强的耐受能力。 微生物对高浓度金属离子的耐受机制分为被动和主动两种,见。 被动机制包括以下4个方面: 1 硫化矿浸出液中产生的高浓度硫酸根离子,可以结合自由金属离子,从而降低浸出液中自由金属离子的浓度 [ ]; 2 嗜酸性微生物内层带正电的细胞膜跨膜电势通过形成化学渗透压梯度阻止阳离子进入细胞,从而降低细胞内自由金属离子的浓度 [ ]; 3 质子与金属阳离子竞争微生物表面的金属结合位点,研究表明在低pH的条件下可以降低锌离子对细胞的毒性 [ - ]; 4 微生物吸附在矿石表面形成生物膜,生物膜中的胞外多糖可以吸附金属,从而降低环境中金属离子的浓度 [ ]。 耐受金属离子的主动机制包括: 1 通过依赖于ATP的外排泵或者质子梯度将金属离子运输出细胞外。 2 多聚磷酸机制:细胞内的无机化合物 如多聚磷酸盐polyP 与金属离子 如铜 结合,使金属离子在细胞内失去生物学活性 [ ]或通过相应的转运蛋白将产生的金属-磷酸复合物排出细胞外。 4 获得性抗性机制:从环境中获得其他微生物中的抗性基因也是冶金微生物增强抗性的手段。 基因组分析发现,中度嗜热冶金微生物 At. caldus与 L. ferriphilum基因组中都存在与铁吸收、铁外排、铁储存及铁代谢相关的基因,但由于所含基因不同,它们平衡铁的机制不同。 与 At. caldus不同, L. 除了 At. caldus具有的铁储存蛋白bacterioferritin外, L. ferriphilum和 At. caldus都具有多磷酸铁积累功能和FieF-like扩散辅因子,表明这些中度嗜热冶金微生物具有去除或存储铁离子的能力,从而减少铁对于细胞的毒害 [ - ]。 此外,对Fe II 强的氧化能力是 L. ferriphilum化解高铁浓度压力的策略。 生物信息学分析发现, F. 当 F. acidarmanus在铁离子浓度有限的环境中生长时,检测到与铁载体合成相关的假想异分支酸酶 isochorismatase 的编码基因上调表达 [ ]。 关于极端嗜热古菌铁耐受的研究目前报道较少,但是我们对基因组分析发现在极端嗜热古菌 M. sedula、 M. cuprina、 S. acidocaldarius、 S. tokodaii、 S. solfataricus、 S. islandicus、 Acidianus hospitalis等的基因组中存在编码FeoA的基因,但未发现FeoB和FeoC的编码基因。 铜离子会破坏细胞膜和DNA的结构,干扰酶的专一性,还会对细胞造成氧化伤害 [ ],因此,应用于生物冶金的嗜热微生物需要具备对高浓度铜离子的耐受能力。 ferriphilum ML-04菌株能够耐受0. 此外 At. 古菌的 cop基因簇通常编码一套或多套与铜抗性相关的蛋白,每套包含一个与铜转运相关的CopA、CopB P-type ATP酶 、一个金属分子伴侣 CopM ,以及一个转录调控因子 CopT。 acidarmanus的基因组中含有一套 copAMT基因。 转录分析发现,当 F. acidarmanus或 S. metallicus利用氧化铜生长时,它们所含的 cop基因簇中的 copA与 copM都是共转录的,且呈现转录水平显著上调表达 [ , - ]。 sedula和 M. cuprina均可以氧化含铜硫铁矿,他们的基因组中各含有一套 copAMT基因 [ - ]。 此外, M. solfataricus外源多聚磷酸酶PPX相近的蛋白 [ ]。 研究发现, M. sedula、 S. metallicus与 At. caldus在生长过程中都会积累polyP颗粒。 在 S. metallicu s中,随着polyP水平的快速下降,外源多聚磷酸酶 PPX 活性出现相应的升高,磷酸外排泵也被激发,由此推测polyP颗粒与铜抗性相关联,polyP被外源多聚磷酸酶降解为无机磷酸单体后,在细胞质内结合铜,然后由无机磷酸载体转运出细胞,从而达到降低细胞内铜浓度的目的 [ ]。 3 嗜热微生物的砷耐受机制 砷在酸性条件下主要以砷酸盐或亚砷酸盐的形式存在,它们被转运进入细胞后,砷酸盐作为磷酸盐的类似物会对细胞产生毒性,亚砷酸盐则通过与巯基结合而发挥更强的毒性作用 [ ]。 目前测序的 At. caldus菌株的基因组中均编码了 arsRBC抗性系统。 其中,ArsR为亚砷酸盐效应抑制因子,ArsB为位于膜上、从细胞内排出亚砷酸盐的外排泵,ArsC为砷酸盐还原酶,使砷酸盐还原并与亚砷酸盐外排泵相联系 [ , - ]。 微生物可以通过移动元件获得外界的抗性基因,在含有砷黄铁矿 FeAsS 难处理金矿的生物氧化反应池中分离得到的铁氧化细菌 L. ferriphilum和硫氧化细菌 At. caldus,由于通过转座子获得了额外的砷抗性基因 包括 arsA编码的ATPase,可以增强外排泵ArsB的效率,以及 arsD编码的砷的分子伴侣 [ ],而具有比从非反应器中分离出的相应菌种更强的砷抗性。 此外,在分离自砷黄铁矿冶金反应器的 At. 将砷抗性菌株 At. 此外有研究指出,将喜温嗜酸硫杆菌的砷酸盐抗性基因簇在大肠杆菌中异源表达可以有效增强大肠杆菌对砷酸盐的抗性 [ ];而将大肠杆菌的砷酸盐抗性基因簇导入喜温嗜酸硫杆菌中同样可以增强喜温嗜酸硫杆菌的砷酸盐抗性 [ ]。 ferriphilum ML-04基因组中的两个转座子上均含有 ars基因,包括 arsRCDAB,还有一个编码假想蛋白的基因与 arsRC和 arsB分布在一起,该假想蛋白含有与重金属转运或脱毒相关的结构域 [ , ]。 acidarmanus含有一个由亚砷酸盐诱导的 arsRB操纵子,但是缺乏ArsC的编码基因,因此它对砷酸盐的抗性机制目前尚不清楚 [ ]。 sedula的基因组中含有 arsB以及ArsR-like调控蛋白的基因,但是这两个基因并未编码在一起, M. cuprina基因组中也存在2个 arsB及5个ArsR-like调控蛋白,但是在基因组中都独立存在,目前尚未在这两种古菌中证实ArsR-like调控蛋白能否调控砷抗性 [ , ]。 metallicus的膜提取物可以将亚砷酸盐氧化为毒性较低的砷酸盐,冶炼厂废水中的 Acidianus brierleyi也可以氧化亚砷酸盐为砷酸盐,对砷具有一定的抗性 [ ]。 3 嗜热微生物在高温生物冶金中的优势及应用 3. 1 生物冶金工艺 生物冶金工艺包括堆浸和搅拌槽浸两种。 堆浸工艺中,将矿石碾碎后堆积成矿堆,然后从矿堆上喷淋稀释后的硫酸溶液 pH 2. 0左右 ,为铁氧化和硫氧化浸矿微生物提供生长和繁殖的条件。 矿石颗粒的大小、形状、筑堆方式、堆体高度、浸出液喷淋强度以及通气强度等都会影响矿堆的渗透性,影响微生物的生长和酸的产生,从而对浸出率产生影响 [ ]。 搅拌槽浸工艺中,矿石粒度非常小,通常采取通气措施,更有利于微生物生长和繁殖,它的成本也往往高于堆浸工艺。 所用的矿石主要是精矿,即通过浮选或重力作用去除了矿石中的非金属杂质,这样体系中矿石的体积就可以大大减小,有利于降低资本投入和操作成本。 此外,中温菌浸出具有速度慢、浸出率低,而且对某些难溶矿如黄铜矿等不能持续浸出等缺点。 因此,为了降低生产成本,持续浸出一些难溶矿,提高矿物浸出速度和浸出率,利用嗜热微生物在高温条件下进行的生物冶金引起了人们的注意 [ ]。 高温生物冶金具有诸多优势,能够浸出某些难浸出的矿物 如辉钼矿 以及某些酸溶性矿物 如黄铜矿 ;能够解决黄铜矿等部分硫化矿因钝化而阻碍浸出反应的问题 [ ];浸出反应速率一般随着温度的升高 而增加,因此嗜热菌相比中温菌,能更有效地浸出金属矿物 [ ]。 3 高温生物冶金的研究 目前,高温生物冶金主要用于从难处理矿中浸出铜、钼等金属,或通过生物氧化过程利用硫氧化菌提高含金硫化矿中金的提取量。 然而在室温下用酸性硫酸铁溶液浸出黄铜矿的过程中,经常遇到矿石钝化而影响浸出率的问题。 发生钝化的原因可能是由于氧化过程中形成的硫层、多硫化铜和含铁化合物沉淀覆盖于矿石表面,使浸出过程减慢或者停止。 近年来研究发现,中度嗜热细菌和极端嗜热古菌可以比中温菌更有效地浸出黄铜矿,其机制可能在于高温条件下冶金体系中的氧化还原电势降低,尤其是在利用极端嗜热古菌时黄铜矿是在非氧化环境下被溶解的,低氧化还原电势有利于提高嗜热微生物的活性,促进矿石的溶解 [ ]。 7 [ ]。 4 高温生物冶金中嗜热微生物的协同作用 微生物往往以群落的形式存在矿堆或生物冶金环境中,许多研究显示混合培养或微生物群落通过协调作用比纯培养菌株有更高的生物冶金效率。 当搅拌槽浸体系pH为1. ferriphilum与 At. 以及氧化铁的专性异养古菌 Ferroplasmaspp. 或 Acidiplasmaspp. 则可以消耗体系中产生的有机物 [ ]。 在实验室条件下使用摇瓶培养, L. ferriphilum pH 1. ferrooxidans pH 2. 当它们分别与 At. caldus混合后 温度和pH条件分别保持不变 ,浸出率分别提升至80. 中度嗜热细菌 L. ferriphilum与 At. caldus的混合培养物,与中温菌 At. ferrooxidans的纯培养物或其与 At. caldus混合培养物相比,能够更有效地浸出黄铜矿,主要的原因在于 At. caldus生长的最适温度,也是导致中温时铜浸出率低的原因之一 [ , ]。 sedula,另外还有非常少量的 Sulfolobus spp. 当在pH 2. brierleyi与 S. metallicus的混合培养物处理土耳其Copler金矿 金被封闭于硫化物基质中 240 h后,97. 5 高温生物冶金工艺的应用 中高温生物冶金技术浸出硫化矿的研究早在20世纪70年代前就已开始,但真正的工业应用起始于90年代。 Gencor公司最早将搅拌槽浸工艺应用于难处理金矿的生物预氧化,并在南非建立了世界上第一个用于预氧化难处理金矿的工厂,该工厂至今仍在运行,该技术之后被称为BIOX法 [ ]。 1991年,BHP Billiton约翰内斯堡技术中心 JTC 通过引入中度嗜热微生物 如 At. caldus、 L. ferriphilum、 Acidiplasma spp. 和 Ferroplasma spp. 等 ,在搅拌反应器中从黄铁矿、磁黄铁矿及砷黄铁矿等难处理硫化矿中提取金,开拓了BIOX法在中高温难处理金矿生物氧化中的应用。 1994年到1995年,该过程的反应器操作体积已达到1 000 m 3,并已成功应用于新建工厂 [ ]。 caldus、 Sb. thermosulfidooxidans、 Ac. brierleyi、 Ac. infernos、 S. 在我国,近年也开展了中高温生物冶金工艺的研究与应用,Bac Tech公司、南非Mintek公司与山东莱洲合作采用Min Bac工艺生物氧化预处理山东莱州金矿 [ ];Billiton公司也针对我国云南兰坪铅锌矿闪锌矿浮选精矿开展高温菌生物浸出实验,目前都取得了良好的效果 [ ]。 此外,紫金矿业集团股份有限公司2001年建成了年产1 000 t级阴极铜的中高温生物浸铜矿山工艺,2009年进一步扩大到年产万吨级示范工艺并将该工艺推广到了江西德兴铜矿、西藏玉龙铜矿、云南墨江镍钴矿和吉林白山铜镍钴矿的研究与工业实践中,不仅提高了有价金属的浸出率,而且大大降低了成本。 4 展望 虽然嗜热微生物在生物冶金中的应用有诸多优势,但不可避免地存在一些应用限制。 如目前发现的嗜热古菌的细胞壁不含有细菌细胞壁的肽聚糖成分,因此不如细菌细胞壁坚韧。 在搅拌槽浸过程中,由于存在矿石剪切力的作用,古菌能够耐受的搅拌速度及矿浆浓度都要低于细菌,国际上已有的高温生物冶金工艺也存在浸出率低、不耐高矿浆浓度等不足 [ ]。 此外,高温环境固然有利于加速化学反应过程,然而高温也使体系中的溶解氧浓度降 低,不利于好氧型浸矿微生物的生长,为了满足其生长需要,高温生物冶金时往往需要额外供氧,从而增加了浸矿的成本 [ ]。 为此,筛选耐剪切、微好氧的中度和极端嗜热菌是提高生物浸矿效率、降低浸矿成本的根本;现有的生物冶金菌种耐受金属的能力差别较大,有些浸矿效率高的菌种,金属耐受程度低,因此,了解浸矿微生物的环境适应机制,尤其是金属耐受机制,通过驯化、诱变或基因工程等技术改良菌种,培育耐高矿浆浓度、耐金属毒性、耐剪切力的具有高浸出率的中高温浸矿微生物是提高菌种应用范围的策略;此外,矿石性质、浸矿过程中物理、化学等参数变化对微生物生长和微生物与矿物相互作用的影响,也是制约浸出效率的重要因素,因此摸索工艺参数,加强对浸出体系和浸出过程的优化控制是推广浸矿工艺应用的助力;而设计新型的低剪切力生物浸矿反应器或构筑合理的浸矿矿堆是提高浸矿效率的条件。 高温生物冶金技术在我国的应用尚处于初级阶段,处理量偏低,且工艺不稳定,要想解决我国目前存在的高品位矿产资源日益枯竭、低品位矿产资源得不到有效利用的难题,还需从以上几方面着手,不断挖掘高效能中高温浸矿微生物,开发具有自主知识产权的高温生物冶金技术,以满足国民经济可持续发展的需求。 Rawlings DE, Johnson DB. 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刘丽君, 刘双江, 姜成英 LIU Li-Jun, LIU Shuang-Jiang, JIANG Cheng-Ying 嗜热微生物及在高温生物冶金过程中的应用 Thermophiles and their application in high temperature-biomining processes 微生物学通报, 2016, 43 5 : 1101-1112 Microbiology China, 2016, 43 5 : 1101-1112 DOI: 文章历史 收稿日期: 2016-03-01 接受日期: 2016-03-23 优先数字出版日期 www. cnki. net : 2016-03-24 1. Department of Pathogen Biology, School of Basic Medical Sciences, Xi'an Medical university, Xi'an, Shaanxi 710021, China ; 2. State Key Laboratory of Microbial Resources, Institute of Microbiology, Chinese Academy of Sciences, Beijing 100101, China ; 3. IMCAS-RCEECAS Joint-Lab of Microbial Technology for Environmental Science, Beijing 100101, China Abstract: Thermophiles, including moderate thermophiles and extreme thermophiles, mainly survive in natural geothermal environments, such as hot springs, volcanic vents and submarine hydrothermal vents, and artificial high temperature environments like reactors or wastewater discharge ports with high temperature. Many of them are acidophilic and have specific metabolism types, which endow them to be used into the high temperature-biomining processes. Biomining processes under high temperature show more advantages than traditional mesothermal biomining process, which can effectively leach out some of the refractory primary sulfide minerals, resolve passivation problem, therefore improve leaching rate. In this review, we summarized the physiological characteristics of main thermophiles used in biomining processes and their resistance mechanisms on high temperature, iron, copper, arsenic and other ions, furthermore, the developments and applications of thermophiles in biomining technology were presented. 生物冶金 Biomining或biohydrometallurgy 是指利用微生物对金属矿物进行氧化或者分解,使一些可溶的金属 如铜、锌等 以离子形式进入溶液,不溶的金属 如金和银 从包裹它们的硫化矿中暴露出来,通过进一步分离、富集、纯化而提取金属的过程。 目前,生物冶金已广泛应用于金、银、铜、钴、镍、锌和铀等金属的提取过程中。 与传统冶金过程相比,生物冶金技术具有工艺装备简单、耗能少、成本低、生态友好以及能够处理低品位、难处理矿等优点 [ - ]。 生物浸出 Bioleaching 和生物氧化 Biooxidation 是生物冶金技术应用于硫化矿处理的 两个生物提取过程。 生物浸出过程中,需要提取的金属从矿物中以可溶的状态被释放出来,如铜、锌、镍等。 然而在生物氧化过程中,微生物首先破坏矿物表面结构,从而暴露出矿物内部的金属,之后再利用化学方法将内部的金属 如金和银 提取出来,如通常使用氰化物或者硫代硫酸盐来提取包裹在矿物内部的金 [ - ]。 他们是高温环境中存在的主要微生物类群 [ ]。 高温环境在地球上的多个区域广泛存在,包括火山喷气孔、热泉、间歇喷泉、深海热液喷口等;还有一些人为制造的高温环境,比如高温反应器、堆肥设施等 [ ]。 对于嗜酸性微生物及其在生物冶金中的应用,以及生物冶金技术方面的综述比较多见,而系统地介绍嗜热微生物及其对于极端环境的耐受机制,及其在高温生物冶金中的应用的综述比较有限。 为此,本文针对生物冶金中使用的主要嗜热微生物种类,它们的主要耐热机制和对金属离子的耐受机制,以及在高温生物冶金中的应用优势进行总结。 1 生物冶金中的嗜热微生物 硫化矿物的氧化包括非生物作用和生物作用两个过程。 当然,有的微生物可能兼具上述三类中的多种生理特征 [ , ]。 应用于生物冶金中的中度嗜热细菌主要有 Acidithiobacillus At. caldus [ - ]、 Acidimicrobium Am. ferrooxidans [ ]、 Leptospirillum L. ferriphilum [ ]和 Sulfobacillus Sb. 属的成员 [ ]等,中度嗜热古菌主要有 Acidiplasmaspp. [ ]和 Ferroplasma F. acidarmanus [ ]等。 目前发现的具有浸矿作用的极端嗜热菌均为古菌,属于泉古菌门 Crenarchaeota ,包括 Acidianus Ac. spp. 、 Sulfolobus S. metallicus、 Metallosphaera M. spp. 、 Sulfurisphaera ohwakuensis和 Stygiolobus azoricus [ , ]等,这些古菌能够在更为极端的条件下浸出矿物,如近年发现 Acidianus属的 Ac. sulfidivorans可以在pH 0. 这些参与生物冶金过程的嗜热菌的生理特点描述见 [ , ]。 5 ISCs 自养 63. 0 [ ] Sulfobacillus spp. 6 氧化S 异养 36. 0 [ ] Acidianus spp. 0 [ ] Metallosphaera spp. 0 氧化S,兼性厌氧 混养 33. 0 还原S,严格厌氧 自养 38. 0 [ ] 2 嗜热微生物的环境耐受机制 2. 1 嗜热微生物的耐热机制 为了适应高温生存环境,嗜热微生物从基因到蛋白水平都展现了与中温微生物不同的特点。 1 基因组大小:嗜热微生物的基因组中,基因间的间隔DNA intergenic DNA 往往较少,使其具有更为紧凑的基因组结构,这样的基因组特征有利于缩短细胞的分裂时间而加快增殖速度,也能减少核酸合成过程中的能量消耗。 相比于中温浸矿菌 At. ferrooxidans 56. thiobacillus 46. caldus 63. ferrooxidans 68. 与非嗜热菌相比,由于嗜热菌的基因组结构更加紧凑,相应地,它们所含的蛋白质因可变区数量较少而具有较短的氨基酸序列,所含的蛋白家族种类也较少。 其次,嗜热微生物在核苷酸组成、排列、密码子偏好性以及氨基酸组成方面都具有其独特的特征 [ - ]。 当环境温度升高时,从转录组水平和蛋白质组水平上检测到一些重要的生物大分子的上调表达,如热休克蛋白、伴侣蛋白以及一些抗氧化蛋白等,它们有助于增加嗜热微生物的蛋白质在高温环境下的稳定性 [ ]。 此外,一些嗜热微生物利用二硫键 [ ]或形成复合物 包括同源、异源或者超级复合物 [ ]来增加其蛋白质在高温环境下的稳定性 [ ]。 这些嗜热机制是否在高温浸矿微生物中适用还待进一步分析研究。 2 嗜热微生物对金属离子的耐受机制 生物冶金过程中由于发生了矿物的溶解,原本呈不溶状态的金属会以可溶的状态释放到冶金反应体系中,高浓度的金属离子往往会对微生物造成一定的伤害,因此微生物需要具备对金属离子较强的耐受能力。 微生物对高浓度金属离子的耐受机制分为被动和主动两种,见。 被动机制包括以下4个方面: 1 硫化矿浸出液中产生的高浓度硫酸根离子,可以结合自由金属离子,从而降低浸出液中自由金属离子的浓度 [ ]; 2 嗜酸性微生物内层带正电的细胞膜跨膜电势通过形成化学渗透压梯度阻止阳离子进入细胞,从而降低细胞内自由金属离子的浓度 [ ]; 3 质子与金属阳离子竞争微生物表面的金属结合位点,研究表明在低pH的条件下可以降低锌离子对细胞的毒性 [ - ]; 4 微生物吸附在矿石表面形成生物膜,生物膜中的胞外多糖可以吸附金属,从而降低环境中金属离子的浓度 [ ]。 耐受金属离子的主动机制包括: 1 通过依赖于ATP的外排泵或者质子梯度将金属离子运输出细胞外。 2 多聚磷酸机制:细胞内的无机化合物 如多聚磷酸盐polyP 与金属离子 如铜 结合,使金属离子在细胞内失去生物学活性 [ ]或通过相应的转运蛋白将产生的金属-磷酸复合物排出细胞外。 4 获得性抗性机制:从环境中获得其他微生物中的抗性基因也是冶金微生物增强抗性的手段。 基因组分析发现,中度嗜热冶金微生物 At. caldus与 L. ferriphilum基因组中都存在与铁吸收、铁外排、铁储存及铁代谢相关的基因,但由于所含基因不同,它们平衡铁的机制不同。 与 At. caldus不同, L. 除了 At. caldus具有的铁储存蛋白bacterioferritin外, L. ferriphilum和 At. caldus都具有多磷酸铁积累功能和FieF-like扩散辅因子,表明这些中度嗜热冶金微生物具有去除或存储铁离子的能力,从而减少铁对于细胞的毒害 [ - ]。 此外,对Fe II 强的氧化能力是 L. ferriphilum化解高铁浓度压力的策略。 生物信息学分析发现, F. 当 F. acidarmanus在铁离子浓度有限的环境中生长时,检测到与铁载体合成相关的假想异分支酸酶 isochorismatase 的编码基因上调表达 [ ]。 关于极端嗜热古菌铁耐受的研究目前报道较少,但是我们对基因组分析发现在极端嗜热古菌 M. sedula、 M. cuprina、 S. acidocaldarius、 S. tokodaii、 S. solfataricus、 S. islandicus、 Acidianus hospitalis等的基因组中存在编码FeoA的基因,但未发现FeoB和FeoC的编码基因。 铜离子会破坏细胞膜和DNA的结构,干扰酶的专一性,还会对细胞造成氧化伤害 [ ],因此,应用于生物冶金的嗜热微生物需要具备对高浓度铜离子的耐受能力。 ferriphilum ML-04菌株能够耐受0. 此外 At. 古菌的 cop基因簇通常编码一套或多套与铜抗性相关的蛋白,每套包含一个与铜转运相关的CopA、CopB P-type ATP酶 、一个金属分子伴侣 CopM ,以及一个转录调控因子 CopT。 acidarmanus的基因组中含有一套 copAMT基因。 转录分析发现,当 F. acidarmanus或 S. metallicus利用氧化铜生长时,它们所含的 cop基因簇中的 copA与 copM都是共转录的,且呈现转录水平显著上调表达 [ , - ]。 sedula和 M. cuprina均可以氧化含铜硫铁矿,他们的基因组中各含有一套 copAMT基因 [ - ]。 此外, M. solfataricus外源多聚磷酸酶PPX相近的蛋白 [ ]。 研究发现, M. sedula、 S. metallicus与 At. caldus在生长过程中都会积累polyP颗粒。 在 S. metallicu s中,随着polyP水平的快速下降,外源多聚磷酸酶 PPX 活性出现相应的升高,磷酸外排泵也被激发,由此推测polyP颗粒与铜抗性相关联,polyP被外源多聚磷酸酶降解为无机磷酸单体后,在细胞质内结合铜,然后由无机磷酸载体转运出细胞,从而达到降低细胞内铜浓度的目的 [ ]。 3 嗜热微生物的砷耐受机制 砷在酸性条件下主要以砷酸盐或亚砷酸盐的形式存在,它们被转运进入细胞后,砷酸盐作为磷酸盐的类似物会对细胞产生毒性,亚砷酸盐则通过与巯基结合而发挥更强的毒性作用 [ ]。 目前测序的 At. caldus菌株的基因组中均编码了 arsRBC抗性系统。 其中,ArsR为亚砷酸盐效应抑制因子,ArsB为位于膜上、从细胞内排出亚砷酸盐的外排泵,ArsC为砷酸盐还原酶,使砷酸盐还原并与亚砷酸盐外排泵相联系 [ , - ]。 微生物可以通过移动元件获得外界的抗性基因,在含有砷黄铁矿 FeAsS 难处理金矿的生物氧化反应池中分离得到的铁氧化细菌 L. ferriphilum和硫氧化细菌 At. caldus,由于通过转座子获得了额外的砷抗性基因 包括 arsA编码的ATPase,可以增强外排泵ArsB的效率,以及 arsD编码的砷的分子伴侣 [ ],而具有比从非反应器中分离出的相应菌种更强的砷抗性。 此外,在分离自砷黄铁矿冶金反应器的 At. 将砷抗性菌株 At. 此外有研究指出,将喜温嗜酸硫杆菌的砷酸盐抗性基因簇在大肠杆菌中异源表达可以有效增强大肠杆菌对砷酸盐的抗性 [ ];而将大肠杆菌的砷酸盐抗性基因簇导入喜温嗜酸硫杆菌中同样可以增强喜温嗜酸硫杆菌的砷酸盐抗性 [ ]。 ferriphilum ML-04基因组中的两个转座子上均含有 ars基因,包括 arsRCDAB,还有一个编码假想蛋白的基因与 arsRC和 arsB分布在一起,该假想蛋白含有与重金属转运或脱毒相关的结构域 [ , ]。 acidarmanus含有一个由亚砷酸盐诱导的 arsRB操纵子,但是缺乏ArsC的编码基因,因此它对砷酸盐的抗性机制目前尚不清楚 [ ]。 sedula的基因组中含有 arsB以及ArsR-like调控蛋白的基因,但是这两个基因并未编码在一起, M. cuprina基因组中也存在2个 arsB及5个ArsR-like调控蛋白,但是在基因组中都独立存在,目前尚未在这两种古菌中证实ArsR-like调控蛋白能否调控砷抗性 [ , ]。 metallicus的膜提取物可以将亚砷酸盐氧化为毒性较低的砷酸盐,冶炼厂废水中的 Acidianus brierleyi也可以氧化亚砷酸盐为砷酸盐,对砷具有一定的抗性 [ ]。 3 嗜热微生物在高温生物冶金中的优势及应用 3. 1 生物冶金工艺 生物冶金工艺包括堆浸和搅拌槽浸两种。 堆浸工艺中,将矿石碾碎后堆积成矿堆,然后从矿堆上喷淋稀释后的硫酸溶液 pH 2. 0左右 ,为铁氧化和硫氧化浸矿微生物提供生长和繁殖的条件。 矿石颗粒的大小、形状、筑堆方式、堆体高度、浸出液喷淋强度以及通气强度等都会影响矿堆的渗透性,影响微生物的生长和酸的产生,从而对浸出率产生影响 [ ]。 搅拌槽浸工艺中,矿石粒度非常小,通常采取通气措施,更有利于微生物生长和繁殖,它的成本也往往高于堆浸工艺。 所用的矿石主要是精矿,即通过浮选或重力作用去除了矿石中的非金属杂质,这样体系中矿石的体积就可以大大减小,有利于降低资本投入和操作成本。 此外,中温菌浸出具有速度慢、浸出率低,而且对某些难溶矿如黄铜矿等不能持续浸出等缺点。 因此,为了降低生产成本,持续浸出一些难溶矿,提高矿物浸出速度和浸出率,利用嗜热微生物在高温条件下进行的生物冶金引起了人们的注意 [ ]。 高温生物冶金具有诸多优势,能够浸出某些难浸出的矿物 如辉钼矿 以及某些酸溶性矿物 如黄铜矿 ;能够解决黄铜矿等部分硫化矿因钝化而阻碍浸出反应的问题 [ ];浸出反应速率一般随着温度的升高 而增加,因此嗜热菌相比中温菌,能更有效地浸出金属矿物 [ ]。 3 高温生物冶金的研究 目前,高温生物冶金主要用于从难处理矿中浸出铜、钼等金属,或通过生物氧化过程利用硫氧化菌提高含金硫化矿中金的提取量。 然而在室温下用酸性硫酸铁溶液浸出黄铜矿的过程中,经常遇到矿石钝化而影响浸出率的问题。 发生钝化的原因可能是由于氧化过程中形成的硫层、多硫化铜和含铁化合物沉淀覆盖于矿石表面,使浸出过程减慢或者停止。 近年来研究发现,中度嗜热细菌和极端嗜热古菌可以比中温菌更有效地浸出黄铜矿,其机制可能在于高温条件下冶金体系中的氧化还原电势降低,尤其是在利用极端嗜热古菌时黄铜矿是在非氧化环境下被溶解的,低氧化还原电势有利于提高嗜热微生物的活性,促进矿石的溶解 [ ]。 7 [ ]。 4 高温生物冶金中嗜热微生物的协同作用 微生物往往以群落的形式存在矿堆或生物冶金环境中,许多研究显示混合培养或微生物群落通过协调作用比纯培养菌株有更高的生物冶金效率。 当搅拌槽浸体系pH为1. ferriphilum与 At. 以及氧化铁的专性异养古菌 Ferroplasmaspp. 或 Acidiplasmaspp. 则可以消耗体系中产生的有机物 [ ]。 在实验室条件下使用摇瓶培养, L. ferriphilum pH 1. ferrooxidans pH 2. 当它们分别与 At. caldus混合后 温度和pH条件分别保持不变 ,浸出率分别提升至80. 中度嗜热细菌 L. ferriphilum与 At. caldus的混合培养物,与中温菌 At. ferrooxidans的纯培养物或其与 At. caldus混合培养物相比,能够更有效地浸出黄铜矿,主要的原因在于 At. caldus生长的最适温度,也是导致中温时铜浸出率低的原因之一 [ , ]。 sedula,另外还有非常少量的 Sulfolobus spp. 当在pH 2. brierleyi与 S. metallicus的混合培养物处理土耳其Copler金矿 金被封闭于硫化物基质中 240 h后,97. 5 高温生物冶金工艺的应用 中高温生物冶金技术浸出硫化矿的研究早在20世纪70年代前就已开始,但真正的工业应用起始于90年代。 Gencor公司最早将搅拌槽浸工艺应用于难处理金矿的生物预氧化,并在南非建立了世界上第一个用于预氧化难处理金矿的工厂,该工厂至今仍在运行,该技术之后被称为BIOX法 [ ]。 1991年,BHP Billiton约翰内斯堡技术中心 JTC 通过引入中度嗜热微生物 如 At. caldus、 L. ferriphilum、 Acidiplasma spp. 和 Ferroplasma spp. 等 ,在搅拌反应器中从黄铁矿、磁黄铁矿及砷黄铁矿等难处理硫化矿中提取金,开拓了BIOX法在中高温难处理金矿生物氧化中的应用。 1994年到1995年,该过程的反应器操作体积已达到1 000 m 3,并已成功应用于新建工厂 [ ]。 caldus、 Sb. thermosulfidooxidans、 Ac. brierleyi、 Ac. infernos、 S. 在我国,近年也开展了中高温生物冶金工艺的研究与应用,Bac Tech公司、南非Mintek公司与山东莱洲合作采用Min Bac工艺生物氧化预处理山东莱州金矿 [ ];Billiton公司也针对我国云南兰坪铅锌矿闪锌矿浮选精矿开展高温菌生物浸出实验,目前都取得了良好的效果 [ ]。 此外,紫金矿业集团股份有限公司2001年建成了年产1 000 t级阴极铜的中高温生物浸铜矿山工艺,2009年进一步扩大到年产万吨级示范工艺并将该工艺推广到了江西德兴铜矿、西藏玉龙铜矿、云南墨江镍钴矿和吉林白山铜镍钴矿的研究与工业实践中,不仅提高了有价金属的浸出率,而且大大降低了成本。 4 展望 虽然嗜热微生物在生物冶金中的应用有诸多优势,但不可避免地存在一些应用限制。 如目前发现的嗜热古菌的细胞壁不含有细菌细胞壁的肽聚糖成分,因此不如细菌细胞壁坚韧。 在搅拌槽浸过程中,由于存在矿石剪切力的作用,古菌能够耐受的搅拌速度及矿浆浓度都要低于细菌,国际上已有的高温生物冶金工艺也存在浸出率低、不耐高矿浆浓度等不足 [ ]。 此外,高温环境固然有利于加速化学反应过程,然而高温也使体系中的溶解氧浓度降 低,不利于好氧型浸矿微生物的生长,为了满足其生长需要,高温生物冶金时往往需要额外供氧,从而增加了浸矿的成本 [ ]。 为此,筛选耐剪切、微好氧的中度和极端嗜热菌是提高生物浸矿效率、降低浸矿成本的根本;现有的生物冶金菌种耐受金属的能力差别较大,有些浸矿效率高的菌种,金属耐受程度低,因此,了解浸矿微生物的环境适应机制,尤其是金属耐受机制,通过驯化、诱变或基因工程等技术改良菌种,培育耐高矿浆浓度、耐金属毒性、耐剪切力的具有高浸出率的中高温浸矿微生物是提高菌种应用范围的策略;此外,矿石性质、浸矿过程中物理、化学等参数变化对微生物生长和微生物与矿物相互作用的影响,也是制约浸出效率的重要因素,因此摸索工艺参数,加强对浸出体系和浸出过程的优化控制是推广浸矿工艺应用的助力;而设计新型的低剪切力生物浸矿反应器或构筑合理的浸矿矿堆是提高浸矿效率的条件。 高温生物冶金技术在我国的应用尚处于初级阶段,处理量偏低,且工艺不稳定,要想解决我国目前存在的高品位矿产资源日益枯竭、低品位矿产资源得不到有效利用的难题,还需从以上几方面着手,不断挖掘高效能中高温浸矿微生物,开发具有自主知识产权的高温生物冶金技术,以满足国民经济可持续发展的需求。 Rawlings DE, Johnson DB. 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生理中に微熱でだるい…これって生理のせい?風邪?生理前の不調の原因はPMS(月経前症候群)かも?!

微熱 生理中

生理と発熱 女性は男性と違って月経周期によって体調が変化します。 月経は主に2つのホルモン(エストロゲン、プロゲステロン)によりコントロールされており、月経前はプロゲステロンが多く、月経中はどちらも少なくなります。 そのため、月経前後はホルモンバランスの変化により、生理痛・発熱・頭痛・下痢・鼻血・浮腫・胸が張るなどの症状がでることがあります。 月経の度の発熱は、なぜ起こるのでしょうか? 月経時期とは関係なく起こる感染症による発熱とは異なり、月経中の発熱は体内の気血のバランス・機能が調子を崩すため起こります。 調子を崩す人にはもともとの体質が関係し、ここではいくつかの体質について紹介します。 月経と発熱~中医学的に考えると… 細菌感染の発熱とは異なり、生理中の発熱は身体の機能、気血のバランスの失調で起こると考えられます。 女性には月経周期があり女性ホルモン(エストロゲン・プロゲステロン)によって身体のリズムがコントロールされています。 ここで簡単にどのようなリズムで月経が起こるか簡単にご説明しましょう。 卵胞期 脳からの指令(FSH:卵胞刺激ホルモン)によって卵巣内の原始卵胞が成長し、 その卵胞からエストロゲンが分泌されそれに伴って子宮内膜は増殖し厚くなっていく。 排卵期 増加したエストロゲンを感知した脳からLH(黄体化ホルモン)が出て、 それによって卵子が卵胞から排出される。 黄体期 卵胞の袋状がLHによって萎縮し、これが黄体でここからプロゲステロンが分泌され子宮内膜はさらに厚くなり、栄養分を蓄え受精卵の着床、発育を促す。 このプロゲステロンが脳の体温中枢に作用して体温を0. 3~0. 月経期 妊娠が成立しなかった時黄体は萎縮し白体となり、エストロゲン・プロゲステロンの分泌が急速に低下し、内膜が脱落し月経となる。 エストロゲンの特徴 ・女性らしい身体をつくるホルモンで自律神経、感情、骨、皮膚、内臓などと大きく関わっている ・妊娠準備のため内膜を厚くする ・分泌の多い時期は心身安定し体調がよい プロゲステロンの特徴 ・受精卵が着床しやすい環境をつくり、妊娠が成立したときは維持させるホルモン ・体内の水分保持や食欲を増進させる ・基礎体温を上昇させる ・分泌の多い黄体期には頭痛、イライラ、不安感、不眠、むくみ、乳房の張りなどの症状がでることが多くこのような症状がひどくなると月経前症候群(PMS)と呼ばれます さて本題にはいりましょう。 この周期的なリズムの中で、月経のときに起こる発熱の原因となる体質を中医学的に挙げてみます。 肝うつ化火型 【症状】 ・生理前あるいは生理時に微熱が生じ、生理が終わる頃には下がる ・生理周期の短縮・経血が濃く鮮紅色 ・乳房が張る、イライラ、怒りやすい、口が渇く、便秘気味、舌色赤色 ・黄体期の基礎体温高め、月経前症候群(PMS)の症状が多い ・基礎体温は安定せず波状になる 【病因】 ・ストレスが多く肝うつ気滞が続くと化火し、火熱が生じたために発熱する ・生理が終わる頃にはスッと楽になる 【漢方薬】 加味逍遥散(かみしょうようさん)など 2. おけつ内阻型 【症状】 ・生理前あるいは生理時に微熱が生じ、ひどい腹痛、経血の色は暗紅で塊が多い、舌紫色、斑点がある ・鎮痛剤を服用しないと我慢できない 【病因】 ・おけつとは血流が滞っている状態で、それが子宮に停滞し次第に化熱し、生理時に「お熱」がピークになり発熱する ・生理終了後には熱も下がる 【漢方薬】 冠元顆粒(かんげんかりゅう) 田七人参(でんしちにんじん) 桃核承気湯(とうかくじょうきとう)など 3. 気血両虚型 【症状】 ・生理中あるいは生理後の微熱が生じ、経血が淡色で量が多い、冷え、めまい、気力がない、倦怠感 【病因】 ・気血の消耗や脾虚によって気血がつくられにくく、さらに生理のときに気血が不足するため体表の陽気が留まらず発熱する 【漢方薬】 補中丸(ほちゅうがん) 十全大補湯(じゅうぜんだいほとう)など 4. 陰虚火旺型 【症状】 ・普段から微熱があり生理時に熱が高くなる、特に午後になると発熱する ・経血が暗紅色で少量、両頬がポッと赤い、手のひら、足の裏のほてり、口の渇き 【病因】 生理で経血が排出されたことで陰血が消耗し、身体の陰不足により陽気を留めることができず陽気が外に向かい発熱する 【漢方薬】 瀉火補腎丸(しゃかほじんがん) 二至丹(にしたん)など 以上、4つの型に分け1と2は実証、3と4は虚証に属しますが、実際は体質がピッタリと型に分かれずに虚実が混在していることが多くみられます。 また、子宮内膜症では約20%の方が生理時の発熱を経験しているとの報告があります。 内膜症はひどい月経痛を伴い、上記の体質ではおけつ内阻型の傾向です。 病院での治療はホルモン剤など使用したり手術となりますが、体質改善のために漢方薬を服用することもひとつの方法でしょう。 実際に服用される場合は漢方薬局にてご相談下さい。 都内に4店舗イスクラ薬局直営店は お近くの漢方専門店は オンラインで体質チェック 関連リンク 合わせて読みたい 生理,発熱,• ikanpoは漢方のイスクラ薬局グループが提供する漢方情報・健康相談の情報サイトです。 中医学の専門家による正しい漢方の知識をお届けするため、漢方百科では不妊・冷え症・アトピー性皮膚炎・各種皮膚病など、漢方での対処法をご説明しています。 漢方に詳しい薬剤師(登録販売者)に相談できる「2分でできる漢方相談」もご提供しています。 イスクラ薬局グループの店舗 日本橋、六本木、新宿、中野、中医薬房イスクラ漢方堂 をご案内します。 漢方に詳しい薬剤師や登録販売者が相談の上であなたの体質や症状に合った漢方薬をお勧めいたします。 All rights reserved.

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